I NEURONI

I neuroni

I neuroni sono cellule nervose destinate alla produzione ed allo scambio di segnali; rappresentano quindi l'unità funzionale del sistema nervoso, cioè la più piccola struttura in grado di eseguire tutte le funzioni cui è preposto.

Il nostro cervello contiene circa 100 miliardi di neuroni, variabili per forma e posizione ma accumunati da alcune caratteristiche. La principale peculiarità riguarda i lunghi prolungamenti che si dipartono dal corpo cellulare, chiamati dendriti se ricevono informazioni ed assoni se le trasmettono.

La maggior parte dei neuroni è caratterizzato da tre regioni: il corpo cellulare (detto anche pirenoforo, perikarion o soma), i dendriti e l'assone (o neurite).

Seppur con le dovute eccezioni, il corpo cellulare (soma) assomiglia ad ogni altra cellula "standard" dell'organismo. Spesso di forma sferica (gangli sensitivi), piramidale (corteccia cerebrale) o stellata (motoneuroni), il corpo cellulare contiene il nucleo e tutti gli organelli necessari per la sintesi degli enzimi e delle altre molecole essenziali per la vita della cellula. Particolarmente sviluppati sono il reticolo endoplasmatico rugoso- ricco di ribosomi che si organizzano in aggregati detti Corpi di Nissl o sostanza tigroide - e l'apparato del Golgi; abbondanti sono anche i mitocondri.

La posizione del soma varia da neurone a neurone, spesso è centrale e solitamente ha dimensioni contenute, anche se non mancano le eccezioni.

I dendriti (da dendrom, albero) sono ramificazioni sottili di forma tubolare, la cui principale funzione è ricevere segnali in entrata (afferenti). Sono quindi deputati alla conduzione degli stimoli dalla periferia verso il centro o soma (direzione centripeta). Queste strutture amplificano la superficie del neurone, consentendogli di comunicare con molte altre cellule nervose, a volte diverse migliaia. Anche per questo elemento cellulare non mancano le variabili; alcuni neuroni, ad esempio, possiedono un solo dendrite, mentre altri si caratterizzano per ramificazioni altamente complesse. Inoltre, la superficie di un dendrite può essere ulteriormente estesa dalle cosiddette spine dendritiche (protrusioni citoplasmatiche), su ognuna delle quali prende contato sinattico un assone proveniente da un altro neurone. Nel SNC la funzione dei dendriti può essere più complessa rispetto a quanto descritto; le loro spine, in particolare, possono funzionare come compartimenti a sé stanti, in grado di scambiare segnali con altri neuroni; non a caso molte di queste spine possiedono poliribosomi e come tali possono sintetizzare proteine proprie.

L'assone è una sorta di prolungamento, un appendice di forma tubulare che può superare il metro di lunghezza (come accade nei neuroni che controllano la muscolatura volontaria) o fermarsi a pochi µm. Deputato alla trasmissione dei segnali dal centro verso la periferia (direzione centrifuga), l'assone è generalmente singolo, ma può presentare delle ramificazioni collaterali (che si dipartono in lontananza dal soma) od un'arborizzazione terminale. Quest'ultima caratteristica, abbastanza comune, permette all'assone di distribuire l'informazione in diverse destinazioni nel medesimo istante. Quindi, normalmente, vi è un solo assone per cellula nervosa con numerose diramazioni che gli consentono di influenzare i neuroni adiacenti.

L'assone è spesso avvolto da una guaina lipidica (laguaina mielinica o mielina), che contribuisce ad isolare ed a proteggere le fibre nervose, oltre che ad aumentare la velocità di trasmissione dell'impulso (da 1 m/s a 100 m/s, cioè quasi 400 km/h). Gli assoni mielinizzati si trovano generalmente nei nervi periferici (neuroni motori e sensitivi), mentre neuroni non-mielinizzati si trovano nel cervello e nel midollo spinale.

La guina mielinica - sintetizzata dalle cellule di Schwann nel SNP e dagli oligodendrociti nel SNC - non ricopre uniformemente l'intera superficie dell'assone, ma lascia scoperti alcuni suoi punti, denominati Nodi di Ranvier. Tale interruzione, obbliga gli impulsi elettrici a saltare da un nodo all'altro, accelerando il trasferimento degli stessi.

La fibra nervosa è costituita dall'assone - che è la struttura fondamentale della conduzione dell'impulso - e dalla guaina (mileinica od amielinica) che lo riveste.

Il punto di origine somatico dell'assone è detto cresta (o monticolo) assonale, mentre all'estremità opposta la maggior parte dei neuroni presenta un rigonfiamento, detto bottone (o terminale) assonale (o sinaptico), che contiene mitocondri e vescicole membranose importanti per il funzionamento della sinapsi. Queste ultime strutture sono dei punti di raccordo tra i bottoni sinaptici del neurone ed altre cellule (nervose e non), preposti al trasferimento dell'impulso nervoso. La maggior parte delle sinapsi sono di tipo chimico e come tali prevedono il rilascio, da parte dei bottoni assonali, di particolari sostanze dette neurotrasmettitori ed immagazzinate in vescicole.

PRINCIPALI DIFFERENZE TRA
ASSONI	e	DENDRITI
Portano le informazioni via dal corpo cellulare		Portano le informazioni al corpo cellulare
La loro superficie è liscia		Superficie ruvida spine dendritiche
Generalmente ce n'è uno solo per cellula		Ce ne sono generalmente molti per ogni cellula
Non hanno ribosomi		Hanno ribosomi
Possono essere mielinizzati		Non sono mielinizzati
Si ramificano lontano dal corpo cellulare		Si ramificano vicino al corpo cellulare

L'assone contiene numerosi mitocondri, neurotubuli e neurofilamenti. Queste ultime strutture sostengono l'assone, che a volte è particolarmente lungo, e consentono il trasporto di sostanze al suo interno. Tuttavia, mentre i dendriti sono ricchi di ribosomi, una caratteristica importante degli assoni è l'assenza corpi di Nissl, quindi di ribosomi e di reticolo endoplasmatico rugoso. Per questo motivo ogni proteina destinata all'assone dev'essere sintetizzata a livello del corpo cellulare del neurone e poi veicolata verso di esso. Questo traffico - denominato trasporto (o flusso) assonale (o assonico) - è fondamentale per rifornire il bottone sinaptico degli enzimi necessari per la sintesi dei neurotrasmettitori.

Il trasporto lungo l'assone è bidirezionale: la maggior parte avviene in senso anterogrado, cioè dal corpo cellulare verso le terminazioni assoniche, mentre per le vecchie componenti di membrana del terminale sinaptico si verifica un trasporto retrogrado, finalizzato al riciclo delle stesse.

Il traffico anterogrado si svolge a due diverse velocità (rapido o lento). Il trasporto assonale lento veicola elementi dal pirenoforo all'assone ad una velocità di 0,2-2,5 mm al giorno; come tale interessa prevalentemente costituenti citoscheletrici ed altre componenti che non sono consumate rapidamente dalla cellula. Il trasporto veloce, al contrario, interessa prevalentemente vescicole secretorie, enzimi del metabolismo dei neurotrasmettitori e mitocondri, che procedono verso il bottone sinaptico a velocità comprese tra i 5 ed i 40 cm (400 mm) al giorno.

In base alla forma si riconoscono numerosi tipi di neuroni. I più comuni sono multipolari, cioè hanno un unico assone e molti dendriti (sono tipicamente i neuroni che controllano i muscoli scheletrici). Altri neuroni sono bipolari, con un assone ed un dendrite, altri ancora sono unipolari, presentando solo l'assone. Ne esistono anche di anassonici, privi di un assone evidente e tipici del SNC, mentre a livello dei gangli cerebro-spinali si trovano neuroni pseudounipolari, cioè caratterizzati da un aspetto a T derivante dalla fusione dell'unico assone e dell'unico dendrite, che poi si dipartono in direzioni opposte.

In base alla funzione, i neuroni possono essere classificati in:

Neuroni sensitivi (tattili, visivi, gustativi ecc.): deputati a ricevere segnali sensoriali;
Interneuroni: deputati all'integrazione dei segnali;
Motoneuroni: deputati alla trasmissione dei segnali.

I neuroni sensitivi (o di senso) raccolgono informazioni sensoriali dall'esterno (neuroni sensitivi somatici) e dall'interno del corpo (neuroni sensitivi viscerali). Entrambi appartengono alla categoria dei neuroni psuedounipolari; il loro pirenoforo è sempre collocato all'interno di un ganglio (aggregato di corpi cellulari) esterno all'SNC, mentre gli assoni di questi neuroni (fibre afferenti) si estendono dal recettore al sistema nervoso centrale (vedi figura).
I neuroni motori (o motoneuroni) presentano assoni (fibre efferenti) che si allontanano dal sistema nervoso centrale (nella cui sostanza grigia si trova il soma) e raggiungono gli organi periferici. Si distinguono in neuroni motori somatici (per i muscoli scheletrici) e neuroni effettori viscerali (per i muscoli lisci, cuore e ghiandole).

I neuroni associativi o interneuroni si trovano nel SNC e sono i più numerosi. Analizzano gli stimoli di senso in ingresso e coordinano quelli in uscita, consentendo quindi di MODULARE le risposte nervose.

(Contributo on-line)